Saccadic adaptation: cross-modal transfer and effect of spatial attention
Adaptation saccadique : transfert intermodal et effet de l'attention spatiale
Résumé
Our brain continuously generates saccadic eye movements and maintains their accuracy thanks to saccadic adaptation (SA). Despite this plasticity-based mechanism has been widely studied since the late 20th century, many questions remain unanswered. For instance, in addition to visual targets, saccades can also be performed toward somatosensory and auditory stimuli, but whether these ‘non-visual saccades’ can be subject to similar adaptive mechanisms as visual saccades is unknown.
In the first part of this thesis, we investigated the possibility of adapting the amplitude of reactive saccades (RS) to tactile (Study 1) and auditory targets (Study 2) via the double target step paradigm, which has largely been used to induce adaptation of visual saccades since its introduction (McLaughlin 1967). We also investigated the bidirectional cross-modal transfer of adaptation between visual and tactile saccades, as well as between visual and auditory saccades, respectively. Our results revealed that tactile and auditory saccades can be adapted in much the same way as visual saccades. However, the transfer patterns were asymmetric: visual SA transferred fully to non-adapted tactile and auditory saccades, whereas tactile and auditory SA, despite complete generalization to saccades of the same modality but toward non-adapted locations, transferred only partially to the non-adapted visual saccades. On the one hand, the full transfer of visual saccades adaptation further supports the current view of a motor adaptation locus for visual RS. On the other hand, the low adaptation transfers to visual saccades suggest the presence of adaptation loci specific to non-visual RS and situated upstream of the final motor pathway common to all saccades.
Interestingly, both studies also demonstrate that SA can be elicited in darkness, thus, without the vision of the post-saccadic target location. This seems to contradict current theories on the nature of error signals driving adaptation, which all rely on post-saccadic visual feedback. One potential factor that might serve as an error signal for SA is the locus of spatial attention, as suggested by some previous studies. Spatial attention oriented covertly (no eye movement) and saccadic orienting responses both critically contribute to visual perception and involve overlapping neural substrates. In addition, recent studies show that SA modulates the orienting of spatial attention while the reverse effect, that is, the effect of spatial attention on SA, remains unsettled. In the second part of this thesis (Study 3), we aim to assess in depth the possibility of a modulatory effect of spatial attention on SA. We used a combination of the double-step target paradigm (to induce adaptation) and the cross-modal attentional-orienting paradigm to investigate the effect of tactile exogenous and endogenous spatial attention on the adaptation of reactive and voluntary saccades, respectively. Our results show significant correlations between the amount and speed of saccadic adaptive changes and the amount of attention allocated toward or away from the adapted saccade target. Thus, Study 3 brings
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additional arguments in favor of a coupling between spatial attention and SA, possibly by means of an effect of spatial attention on the saccadic error signals at the level of the posterior parietal cortex.
Overall, this work brings additional empirical insights on the control of accuracy of non-visual RS and further highlights the role of spatial attention in SA. Even though significant advances have been seen in models investigating the nature of the error signals driving SA, they currently do not consider the coupling between spatial attention and SA. Therefore, based on the available literature and the outcomes of this thesis, we suggest that future work should take into account the role of spatial attention in error processing.
Notre cerveau génère continuellement des mouvements oculaires saccadiques et maintient leur précision grâce à l'adaptation saccadique (AS). Bien que l’AS ait été largement étudiée depuis la fin du 20ᵉ siècle, de nombreuses questions restent ouvertes. Par exemple, en plus des cibles visuelles, les saccades peuvent également être effectuées vers des stimuli somatosensoriels et auditifs, mais on ne sait pas si ces ‘saccades non visuelles’ peuvent être adaptées comme les ‘saccades visuelles’.
Dans la première partie de cette thèse, nous avons étudié la possibilité de modifier l'amplitude des saccades vers des cibles tactiles (Étude 1) et auditives (Étude 2) via le paradigme du double saut de cible, largement utilisé pour adapter les saccades visuelles (McLaughlin, 1967). Nous avons également étudié le transfert bidirectionnel et intermodal de l'AS entre les saccades réactives (SR) visuelles et tactiles, ainsi qu'entre les SR visuelles et auditives, respectivement. Nos résultats montrent que les saccades tactiles et auditives peuvent être adaptées d’une manière similaire aux SR visuelles. Cependant, les transferts étaient asymétriques : l'adaptation des SR visuelles transfère complètement aux saccades non adaptées tactiles et auditives, tandis que pour l'adaptation des SR tactiles et auditives, malgré leur généralisation aux saccades non adaptées de la même modalité, le transfert aux SR visuelles n’est que partiel. D'une part, le transfert complet de l'adaptation des SR visuelles soutient l'hypothèse actuelle d'un niveau moteur de l'adaptation de ces saccades. D'autre part, les faibles transferts d'adaptation vers les SR visuelles suggèrent l'existence de sites d'adaptation spécifiques aux SR non visuelles, situés en amont de la voie motrice finale commune à toutes les saccades.
La première partie de cette thèse montre que l'AS peut être déclenchée dans l'obscurité, sans information visuelle sur la position post-saccadique de la cible. Cela semble contredire les théories actuelles sur la nature des signaux d'erreur responsables de l'AS, qui reposent toutes sur ce feedback visuel post-saccadique. Un facteur potentiel qui pourrait servir de signal d'erreur pour l'AS est le locus de l'attention spatiale, comme le suggèrent certaines études précédentes. L'orientation covert (sans mouvement des yeux) de l’attention et les saccades contribuent ensemble à la perception visuelle et impliquent des substrats neuronaux communs. De plus, de récentes études montrent que l'AS module l'orientation de l'attention spatiale, tandis que l'effet inverse, de l'attention spatiale sur l'AS, reste indéterminé. Dans la deuxième partie de cette thèse (Étude 3), nous visons à évaluer en profondeur l’effet modulateur de l'attention spatiale sur l'AS. Nous avons utilisé une combinaison du paradigme du double saut de cible (pour induire l'adaptation) et du paradigme d'orientation intermodale de l’attention pour étudier l'effet de l'attention spatiale exogène et endogène tactile sur l'adaptation des
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saccades réactives et volontaires, respectivement. Nos résultats montrent des corrélations significatives entre l’adaptation (taux et vitesse) et la quantité d'attention allouée vers ou à l'opposé de la cible saccadique adaptée. Ainsi, l'Étude 3 apporte des arguments supplémentaires en faveur d'un couplage entre l'attention spatiale et l'AS, possiblement via un effet de l'attention spatiale sur les signaux d'erreur saccadique au niveau du cortex pariétal postérieur.
Ce travail apporte de nouvelles perspectives sur le contrôle de la précision des SR non visuelles et met en lumière le rôle de l'attention spatiale dans l'AS. Bien que des progrès significatifs aient été réalisés par les modèles étudiant la nature des signaux d'erreur qui conduisent à l'AS, ces derniers ne prennent actuellement pas en compte le couplage entre l'attention spatiale et l'AS, ce qui devrait être le sujet de travaux futurs.
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